冬天到了，天氣很冷，最近看了一些內溫的文章，很感興趣，查了一些書，整理在這裡。
此文基於下面幾個問題寫成，1.內溫生物，和恆溫動物相同嗎？有哪些種類 2.內溫生物如何調控體溫？在演化上有何優勢？3.內溫生物的演化狀況。
一定義
到底什麼是內溫生物呢？
國教院的詞典中定義內溫動物為：相對於外溫動物，體溫維持主要靠體內代謝所產生的熱能。如：鳥類及哺乳類。一些昆蟲、魚類及爬蟲類，亦可利用體內代謝所產生的熱能，暫時維持體溫。
名詞澄清
對於內溫，恆溫這些名詞還是很混淆，因此查了一下資料，發現阿簡的網頁有很詳細的說明,大家可去細看http://a-chien.blogspot.com/2007/08/blog-post_5591.html，他整理的重點如下
1.外溫不等於變溫，內溫也不等於恆溫。
2.魚類、兩生類和爬蟲類不一定全屬於變溫，鳥類和哺乳類不一定全屬於恆溫動物。
**內溫或外溫是根據體溫的調控方式來區分：
依外界方式(曬太陽，躲藏在陰涼處、水中)來調控體溫的方式稱為外溫(Ectotherm)
依體內方式(血流、肌肉收縮、燃燒養分)來調控體溫的方式稱為內溫(Endotherm)。
**變溫和恆溫是依體溫變化情形來區分：
恆溫(homeothermy)：核心體溫會有週期性的變異，即使變化也只有些許變動(通常在正負2°C之內)
變溫(poikilothermy)：核心體溫會有明顯的變化。
異溫(heterothermy)：少數哺乳類和鳥類，在非冬眠季節時能維持恆溫狀態，進入冬眠後，體溫會下降至與環境溫度幾乎相同的程度。
內溫的方式
許多內溫動物，例如哺乳動物和鳥類，將它們的整個體溫升高到環境溫度以上。但在有些生物，內溫是區域性的，例如，僅生物體的某些部分加熱到高於環境溫度（例如，金槍魚的大腦或運動肌或將植物的花）。在某些生物中，吸熱不是連續的，而僅發生生命的某些時期或特定活動期間。例如，孵化的蟒蛇僅在孵化卵和昆蟲時僅在飛行前和飛行中才升高其活動飛行肌肉的溫度。
那些生物是內溫?
內溫生物產生足夠的內部熱量，使體溫升高到環境溫度以上。相反，外溫生物並未產生足夠的內部熱量以將體溫升高到環境溫度以上。內溫生物最常見的是哺乳動物和鳥類，但是在廣泛的其他生物種類（例如，爬行動物，魚類，昆蟲，甚至植物）中也發現了一些內溫物種，例如某些種類的爬行動物（例如大型海龜，孵化的蟒蛇），鰭鰭魚類（例如金槍魚和fish，）鯊，昆蟲（例如甲蟲，蜻蜓，蟬，飛蛾和蜜蜂），裸子植物（例如蘇鐵科植物）和開花植物（例如，番荔枝科，天南星科，天南星科，蘭科和萊佛士科的一些物種）(Labocha and Hayes 2019)
二.內溫動物調節體溫機制及演化上的優勢：
產熱
哺乳動物和鳥類和其他內溫生物不同，他們的新陳代謝率高及演化出隔絕熱的裝備或者體型夠大，使其在靜止時而且不用肌肉收縮，仍可保持較高的體溫。而新陳代謝對於將其體溫升高至高於環境溫度是必要的。新陳代謝與不同的分子。細胞和器官特徵有關。與外溫動物相比，鳥類和哺乳動物的粒線體數量更多，體積更大，膜表面積(單位組織體積)更大，需氧酶的活性更高。它們的細胞膜具有更大的離子通過量。生理學家認為鳥類和哺乳類細胞膜較大的洩漏率被認為是他們具有較高的基礎代謝率的主要原因之一。
內溫動物大多利用通過代謝活性較高的器官和組織（肝臟，腎臟，心臟，大腦，肌肉）或專門產生熱量的組織(棕色脂肪)產生內部熱量。因此，一般而言，在一定的體重下，內溫的代謝速率要高於外溫的代謝速率。(Labocha and Hayes 2019)
大多數內溫的爬行動物，魚類和昆蟲都通過工作的肌肉產生的熱量來支撐體溫的升高，並且他們不會在靜止時保持內溫。因此它們的分子，細胞和器官特徵更類似於外溫生物。內溫的魚類除了通過肌肉產生熱量外，還發展了血管逆流交換系統以減少熱量損失從而促進吸熱。一些海龜也有熱逆流交換器（在腳蹼中）。在提高大腦或眼睛魚類中，產熱的方法也因物種而異。在鯊魚，熱量是從肌肉傳遞的，而比目魚和鯖魚，魚則通過專門的加熱組織（從眼肌進化）產生熱量。在植物，則將產生ATP與產熱分別使用不同的電子傳遞機制的方法來產生熱量。(Labocha and Hayes 2019)
減少熱量損耗
除了產熱，減少熱量損耗也是必要的，內溫動物利用皮毛或羽毛或厚的皮下脂肪以達保溫效果，隔熱性很好的動物（例如北極狐），其生活區域可延伸到極冷的溫度，而不必增加其基礎代謝率。鳥類，尤其是水鳥，通常在其腿上具有非常發達的熱逆流交換血管系統，如南極企鵝，使它們能夠在南極冬季冰上度過幾個月。此外，寒冷時也會經由血管收縮減少熱量散失。高溫時，內溫生物必須增加蒸發來避免過熱，許多動物通過快速呼氣增加熱量散失或增加流向皮膚的血液，讓熱量會散發到環境中。因此，高溫環境具有挑戰性，特別是在沒有足夠水的情況下
內溫也有成本。特別是內溫生物代謝速率比外溫生物快，內溫生物比類似大小的外溫生物需要更多的能量和食物，並且通常需要更持久的代謝燃料供應。因此，為了降低能量損耗,在活動較低時，會降低身體體溫。自然選擇關於內溫的演化的選擇目前仍不清楚。
內溫的優勢
但他們確實具有一些優勢，控制體溫的能力使內溫生物可實現最佳酶活性。可以有更多時間處於最佳活動狀態，能夠在寒冷或熱變化的環境中生活，並保持活躍。在地理上，內溫生物可能生活在對大多數外溫生物過冷的地區。在時間尺度上，內溫生物全年在寒冷季節的地區都很活躍，白天或晚上的寒冷時段也很活躍。內溫不僅基礎代謝率高，它們也具有高有氧代謝力。這些有氧代謝能力使他們可以長時間的劇烈運動。因此，內溫生物可生活在較廣泛的環境和遷移很長一段距離。
內溫在繁殖過程中可能很重要，例如，在擴大物種繁殖的範圍時，因為胚胎通常較不能忍耐過大的溫度改變。內溫可維持胚胎在適宜的溫度；內溫還可以提供針對真菌感染的保護作用。儘管成千上萬的真菌物種感染昆蟲，但只有幾百種目標哺乳動物受到攻擊。最近的研究 表明真菌在哺乳動物的溫度下基本不能適應。內溫帶來的高溫可能提供了演化上的優勢。
三.內溫動物如何演化？
內溫的演化有許多假說:
第一派認為是選擇身體設定較高的體溫為基準點，因此也可以有高的代謝率，自然篩選就偏好於選出那些行動敏捷、反應快、力量大的個體出來。其他人則提出天擇選擇較高的有氧代謝率（ Hayes和Garland，1995）。 最近，父母關懷假說得到了更多的關注（Farmer，2000; Koteja，2000），其中認為體溫的增加對生長有利，同時降低了死亡率，從而增加了物種的適應性。
目前(Avaria-Llautureo et al. 2019)已發現體溫和代謝率在演化上是脫鉤的，不知道這些假說是否要重新修正?
內溫如何演化而來?
內溫起源於二疊紀末期，大約在2.52至2.59億年前。2.52億年前，在二疊紀和三疊紀之間的過渡時期，發生了地球歷史上最具毀滅性的物種大滅絕。史前氣候的重建表明，在二疊紀末期氣候變冷，隨後在三疊紀到來之前，氣候突然急劇變暖。研究人員通過對比化石中氧的同位素比例發現，哺乳動物的祖先犬齒獸在二疊紀晚期（2.59億-2.52億年間）獲取了內溫特徵。可能因為雙齒獸和犬齒獸在三疊紀之前已經具備恆溫的新陳代謝機制，因而幫助他們在二疊紀晚期的大滅絕中存活下來。
內溫一開始在祖先的性狀應該是具有可塑性的，因此可適用於外界環境的波動。 (Polymeropoulos ,2018)內溫生物的演變對於中生代時期哺乳動物物種多樣性的發展至關重要。內溫使早期哺乳動物能夠在夜間活動，同時保持較小的體型，該群體經歷了進化瓶頸，可以避免白日爬行動物和恐龍的捕食者壓力，儘管有些內溫恐龍出現，可能是適應這些哺乳動物而採取了夜間生活方式。
現在的內溫動物是多源的（polyphyletic），也就是說哺乳動物和鳥類的溫度調節方式並不是從一個共同祖先得到的。哺乳動物和鳥類的共同祖先是羊膜動物，但是在早期就已經分開，所以他們的共同祖先很可能並沒有內溫動物的特徵。而哺乳動物最早的內溫動物祖先是什麼形態的這個也並不清楚，因為已經滅絕了，所以沒有辦法研究生理。鳥類和爬行動物在代謝上有更多的相似之處，所以我們可以想像出一種介於鳥類和爬行動物之間的似內溫動物。
四.小辣椒的不負責天馬行空想法：
內溫生物的一系列問題出乎意料的有趣，我越查發現越多謎團。
一.內溫這個性狀是有彈性的
在內溫動物這個議題，文獻中提及在體溫的演化上，一開始在變溫動物，體溫是隨環境變動，但後來產生一些有彈性的體溫(非變溫，是能調節體溫)個體的變異，而後來環境溫度的變化，使這些原來在溫暖環境下是沒有競爭優勢的內溫生物存活下來，即使現在，一些哺乳類的溫度也是有彈性的。體溫這個性狀是有彈性的(如膚色，每個人的膚色是遺傳決定，但也受到環境而有一定的膚色範圍，每個人的膚色範圍有差異，這就是[彈性])也是基因決定，而且可以經由天擇篩選。
二.體溫與社會行為
我覺得最驚訝的是第三個假說[父母關懷假說]，這個假說認為父母會偏好養育體溫較高的後代，其實社會行為往往有其演化上的意義，父母的偏好體溫高的孩子，可能是因為體溫高的小孩生存力較高，可能因為活動快，生長快。和平時我們的日常經驗連結，確實，我們喜歡擁抱與靠近溫暖柔軟的物體，這好像是天性。很有趣，之後還想多讀一些文獻，繼續探索這個主題。
三.峰迴路轉:
平時想到體溫就很直接用推理認為，體溫高，則酶作用較佳，則新陳代謝效率高，因此反應快，自然在演化上有優勢。沒想到其中有這麼多的故事和峰迴路轉。
首先天擇是篩選體溫還是代謝呢?有好多假說，像假說一和三認為選擇的是體溫，而體溫影響了代謝，第二個假說則認為選擇的是最大有氧代謝率。而文獻(Avaria-Llautureo et al. 2019)發現體溫和代謝的演化是脫鉤的，且鳥類和哺乳類在兩者的演化趨勢也不同。發現哺乳類的基礎代謝率的演化跟外在環境溫度有關，當歷史環境溫度越低時，傾向篩選代謝率高的個體；但基礎代謝率的演化和體溫無關。體溫似乎受到更多因素的影響，而且和環境溫度之間的溫度差有關係。但鳥類很奇怪，基礎代謝率的演化和外在環境溫度和體溫皆無關係。自然選擇分別對不同種生物的基礎代謝率和體溫有不同篩選模式。
沒想到以為很直覺簡單的內溫的問題，其實是非常非常大的學問，一直到現在都還在持續研究中，而且一直有新的發現。演化的研究真的非常迷人有趣且讓人想一直深挖下去但也充滿了複雜性!
四.其他體溫的想法
聯想到育幼問題:內溫生物只有鳥類和哺乳類體溫持續保持高溫狀態。體內代謝比較高，是不是也造成幼體取得食物需要更多，比較困難生存，所以演化出育幼的行為。有育幼行為的鳥類或哺乳類相較於沒有育幼行為的具有成功繁殖後代的優勢，而外溫動物所需的食物和能量較低，投資在育幼上並不會比沒有育幼的個體佔優勢。而由於內溫生物需要的食物相較於外溫生物多很多，因此，育幼的難度倍增，因此需要配偶或社會的協助，因此鳥類和哺乳類具有配偶或社會共同育幼。
順著想下去，覺得超級有趣，有可能我們現在的配偶和育幼行為，也許都源自於在遠古的某一個時候，出現了內溫的突變因子，而當時這個耗能的，持續產生熱的基音一點都不具優勢，但是後來環境變動，篩選了這個內溫生物，而不斷演化下造成今天的我們，深深覺得，光光這一個探討就讓我大開眼界呀!
附錄一
[2019文獻摘要]
鳥類和哺乳類發展出恆溫是脊椎動物很重要的一個演化事件，恆溫可以讓生物在周遭溫度劇烈變化之下仍保持恆定的體溫(Tb)，其主要是利用來自基礎代謝(BMR)所產生的體熱。且體溫對基礎代謝率的影響是一個正回饋的迴圈。基於此因素，生態學家和演化生理學家多認為體溫(Tb)和基礎代謝率(BMR)的這兩者的演化在演變出內溫動物時應該是耦合的，應該會有相同的趨勢。然而可能過去寒冷的環境對基礎代謝率(BMR)有很強的自然選擇壓力，以補償熱量散失並保持住恆定的體溫。然而，體溫高低又會影響其所散失的熱量。因此，生物要經由增加基礎代謝率以適應寒冷環境，而體溫雖然和基礎代謝有關，但和環境溫度的溫度差又會影響散失熱量，因此，體溫(Tb)和基礎代謝(BMR)這兩者的演化應該脫鉤，導致這些特徵朝多樣化的進化方向。
此研究結果顯示：BMR和Tb在大約90%的哺乳類的系統分支中和36%鳥類系統分支是去耦合的。哺乳類的基礎代謝率（BMR）的演化快速而沒有長期的方向性曲線,體溫（Tb）演化速度穩定且有一定方向，由較暖和身體朝較冷的身體適應演化。
鳥類基礎代謝率（BMR）的演化速度很穩定，但沒有長期的方向性;體溫（Tb）演化則有較高異質性，並適應逐漸低的體溫。研究亦發現，在哺乳動物的演化，基礎代謝率的突然增加和減少是跟當時外在環境的突然變化有關。此研究顯示歷史環境溫度的變化造就自然選擇作用，使哺乳類動物基礎代謝率具有多樣性。
引用文獻
阿簡的生物筆記。2015 年 3 月 2 日，取自http://a-chien.blogspot.tw/2007/08/blog-post_5591.html
尼克．連恩（2012）。生命的躍升：40億年演化史上最重要的10個關鍵。貓頭鷹出版社。
Avaria-Llautureo et al. (2019). The decoupled nature of basal metabolic rate and body temperature in endotherm evolution. Nature. 572: 651-654
Campbell, N. A.; Reece, J. B.; et al. (2002). Biology (6th ed.). Benjamin/Cummings. p. 845.
Farmer, C. G. (2000-03-01). "Parental Care: The Key to Understanding Endothermy and Other Convergent Features in Birds and Mammals". The American Naturalist. 155(3): 326–334. doi:10.108 6/303323
Labocha, M. K. and J. P. Hayes (2019). Endotherm☆. Encyclopedia of Ecology (Second Edition). B. Fath. Oxford, Elsevier: 368-374.
Polymeropoulos ET, Oelkrug R and Jastroch M (2018) Editorial: The Evolution of Endothermy–From Patterns to Mechanisms. Front. Physiol. 9:891. doi: 10.3389/fphys.2018.00891
Robert, Vincent A. and Casadevall, Arturo (2009). "Vertebrate Endothermy Restricts Most Fungi as Potential Pathogens". The Journal of Infectious Diseases. 200 (10): 1623–1626.
doi:10.1086/644642
Hayes, J. P., and Garland, T. (1995). The evolution of endothermy: testing the aerobic capacity model.Evolution. 49, 836–847.
Heinrich, B. 1977. Why have some animals evolved to regulate a high body temperature? American Naturalist 11 1:623-640.
Wikipedia contributors. (2020, January 8). Endotherm. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Retrieved 09:11, January 15, 2020, from https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Endotherm&oldid=934847057
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